Эндоспо́ры — покоящиеся, неспособные к размножению формы, образуемые некоторыми (исключительно грамположительными^[1]) бактериями типа Firmicute^[2]. Эндоспоры образуются в результате впячивания внутрь клетки части её собственной цитоплазмы. Образование эндоспор запускается при недостатке питательных веществ с целью пережить неблагоприятный период. Когда условия среды улучшаются, спора прорастает, возвращаясь к состоянию вегетативной клетки. Эндоспоры могут сохраняться очень долго, возможно, до 1000 лет при нормальных условиях (были описаны случаи прорастания спор, возраст которых насчитывает несколько миллионов лет^[3]). Однако при 100°С 90% эндоспор гибнут через 11 минут; 99% спор актиномицетов гибнет при 75°С через 70 минут, при высушивании они сохраняют жизнеспособность до 15 лет^[4].

Спорообразование

Как писалось выше, при неблагоприятных условиях внутри материнской клетки (спорангия) образуется эндоспора, причём в каждой материнской клетке формируется одна спора (описана анаэробная бактерия, образующая в клетке до 3—5 эндоспор^[1]). Процесс спорообразования продолжается 5—13 часов^[5].

Спорообразование идёт с затратой питательных веществ. В начале спорообразования в клетке падает содержание глюкозы и поли-β-оксимасляной кислоты, синтезируется дипиколиновая кислота (она отсутствует в нормальной вегетативной клетке), накапливаются ионы Ca²⁺, Mg²⁺, Mn²⁺ и К^+[5].

Процесс спорообразования протекает в несколько этапов:

1. Цитолемма инвагинируется, быстро углубляясь, так что клетка оказывается разделённой на две части: меньшую, содержащую часть генетического материала (будущая спора), и большую.
2. Отделённая часть покрывается цитолеммой материнской клетки. В итоге формируется проспора с двумя плазматическими мембранами.
3. Между плазматическими мембранами проспоры синтезируется кора (кортекс) из пептидогликана, а за счёт материнской клетки формируются споровые оболочки: полипептидная наружная оболочка и экзоспорий, состоящий из белков и липидов.
4. Материнская клетка разрушается, спора освобождается^[6].

Этапы образования споры до стадии проспоры обратимы, после этого этапа процесс спорообразования уже становится необратимым. Установлено, что если добавить к спорулирующей культуре антибиотик хлорамфеникол, то обрастание отделённого участка цитоплазмой материнской клетки останавливается, и вместо спорообразования происходит обычное клеточное деление^[1].

Свойства зрелой эндоспоры

Физические свойства

Эндоспора представляет собой округлую или овальную термостабильную, сильно преломляющую свет структуру. Эндоспоры не окрашиваются по Граму и другими стандартными методами. Если размягчить оболочку споры окраской по Ожешке, то в дальнейшем спора будет доступна для окрашивания по Цилю-Нильсену^[5].

Химические свойства

Как писалось выше, в споре накапливаются дипиколиновая кислота и ионы кальция, а также ионы Mg²⁺, Mn²⁺ и К⁺. Белки эндоспор, в отличие от белков вегетативных клеток, богаты цистеином и гидрофобными аминокислотами, с чем связывают устойчивость спор к действию неблагоприятных факторов: высокой температуры, радиации, ультрафиолетовых лучей, химических агентов^[1].

Генетический материал споры

Содержание ДНК в споре ниже, чем в исходной вегетативной клетке, поскольку в спору переходит только часть генетического материала исходной клетки. Генетический материал поступает в спору в виде до конца реплицированных молекул ДНК. У некоторых видов споры содержат по 2 или 3 копии ДНК. Содержание РНК в спорах ниже, чем в вегетативных клетках^[1].

Расположение в клетке

Расположение незрелых эндоспор внутри бактериальной клетки является важным показателем для идентификации различных видов бактерий. Существует 3 основных типа расположения эндоспор:

• терминальное;
• концевое:
• центральное.

Изредка встречается также латеральное расположение эндоспор.

Примером бактерии с терминальными эндоспорами является Clostridium tetani, возбудитель столбняка. Центрально расположенные эндоспоры имеет бактерия Bacillus cereus, а концевые — Bacillus subtilis.

Прорастание

Прорастание споры включает в себя 3 этапа:

• активация;
• инициация;
• собственно прорастание^[5].

Прорастание споры активируется при прогревании. Его также активируют глюкоза и другие углеводы, многие аминокислоты (в первую очередь L-аланин), а также некоторые ионы^[5].

За активацией следует инициация прорастания, в ходе которой происходит гидратация споры, активация ферментных систем и дыхания, удаление ионов кальция и дипиколиновой кислоты. После этого следует собственно прорастание, при котором из споры вырастает ростовая трубка, которая разрывает оболочку^[5].

Прорастание споры сопровождается рядом структурных, химических и иных изменений, которые приведены в нижеследующей таблице^[5]:

Бактерии, образующие эндоспоры

Примерами бактерий, формирующих эндоспоры, являются:

Значение для человечества

Так как образование эндоспоры является упрощённой моделью клеточной дифференцировки, молекулярные аспекты этого процесса были детально изучены, особенно у модельного организма Bacillus subtilis. Благодаря этим исследованиям было получено немало нового для нашего понимания процесса экспрессии генов, транскрипционных факторов, сигма-фактора субъединиц РНК-полимеразы.

Эндоспоры возбудителя сибирской язвы Bacillus anthracis были использованы в атаках сибирской язвой в 2001 году. Порошок, найденный в заражённых почтовых конвертах, содержал зрелые споры возбудителя сибирской язвы. Вдыхание, глотание или попадание на кожу этого порошка повлекло за собой ряд смертей.

Эндоспоры Geobacillus stearothermophilus применяются в роли биологического индикатора, когда в автоклавах проводят стерилизационные процедуры.

Споры Bacillus subtilis нашли своё применение в биотехнологии, микробиологии и медицине (сфера вакцинации) как средство для получения рекомбинантных белков^[7].

Примечания